Dès le début du 20 ème siècle les chercheurs
ont pensé que les plastes et les mitochondies pouvaient provenir
de bactéries. Celles-ci auraient été ingérées
par des cellules primitives et vivraient à l'intérieur
d'elles en symbiose. Cette théorie endosymbiotique de l'origine
des plastes et des mitochondries est devenue parfaitement plausible
lorsque l'on a découvert (1950-1960) que ces organites contenaient
de l'ADN et des ribosomes.
La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle
et d'une bactérie photosynthétique (Cyanobactérie)
est confortée par plusieurs caractères :
- l'ADN du chloroplaste est circulaire et non associé à
des histones comme chez les bactéries,
- cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques
(organites semi autonomes),
- une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques
s'effectue dans le chloroplaste, grâce à la présence
de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes
bactériens,
- tout plaste provient d'un plaste préexistant. Lorsque des
cellules ne possèdent pas de plaste (certains cellules blanches
de feuilles panachées), les cellules filles ne possèdent
pas de plaste,
- la division des chloroplastes suit un rythme indépendant
de la division du noyau,
- chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe
du chloroplaste sont différentes : la membrane interne ainsi
que les membranes des thylacoïdes présentent des analogies
(composition lipidique) avec les membranes bactériennes.
L'ensemble de ces observations représente aujourd'hui des
arguments forts de la théorie endosymbiotique. Les endosymbioses
ont pu se réaliser à différents moments et de
diverses façons, par absorption par une cellule (Procaryote
ou Eucaryote) primitive d'une autre cellule (Procaryote ou Eucaryote).
On parle alors d'endosymbiose primaire ou secondaire.
1 : endosymbiose primaire (plastes de Rhodophycés
et des Chlorophycées)
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Absorption
d'une bactérie par une cellule eucaryote primitive
et formation d'une cellule eucaryote hétérotrophe.
Les bactéries absorbées
deviennent des mitochondries et réalisent la respiration. |
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Réalisation
d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une bactérie
photosynthétique par une cellule eucaryote hétérotrophe.
Cette bactérie devient un chloroplaste,
ses membranes internes ont une origine bactérienne.
La membrane externe de l'enveloppe a pour origine la membrane
plasmique de la cellule elle-même. |
Il est probable que cette endosymbiose ait pu se réaliser
de différentes manières. Chez les algues rouges (Rhodophycées),
on constate que les thylacoïdes possèdent des pigments
accessoires, les phycobilines (phycocyanine et phycoérythrine),
ce qui laisse penser que la bactérie symbiotique devait être
une Cyanobactérie qui possèdait ces mêmes pigments.
Pour expliquer l'origine des chloroplastes des algues vertes et des
végétaux supérieurs qui contiennent des chlorophylles
a et b et pas de phycobilines, on peut envisager, soit que la Cyanobactérie
symbiote possèdait un équipement pigmentaire différent
lors de l'absorption, soit que l'évolution pigmentaire se soit
réalisée ultérieurement.
2 : endosymbiose secondaire (plastes
des Chromophytes)
Une cellule eucaryote hétérotrophe absorbe une autre
cellule eucaryote autotrophe contenant un chloroplaste limité
par une enveloppe à deux membranes (endosymbiose primaire).
La membrane plasmique de la cellule symbiote et la membrane de phagocytose
constituent une deuxième enveloppe externe. En général,
le noyau et le cytoplasme de la cellule symbiote dégénèrent,
le chloroplaste est alors entouré de quatre membranes (voir
Giraudyopsis). Chez Cryptomonas (chromophyte,
Crytophycées), on trouve effectivement un reste de noyau (ADN)
entre la deuxième et la troisième membrane (nucléomorphe)
ainsi que des restes de cytoplasme contenant des ribosomes.
Pour illustrer cette
théorie : quelques exemples de structures |
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